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植物缺铁研究现状

作者: 发布于:2016-07-12 15:09:17 点击量:

    目前世界人口的2/3患有缺铁性贫血病, 中国严重缺铁的人口占24 %,将近3.7亿,尤其是妇女和儿童。人类需要的所有营养最终来自农业,促进植物对铁的吸收,增加铁在农产品中的生物有效性,是解决人类缺铁性贫血病的高效、低成本、可持续的根本途径。铁是植物生长发育及生命活动中必须的营养元素之一,在光合作用、呼吸作用、氮的固定、核酸合成等过程中发挥着重要的作用。它是土壤中含量较高的元素,在地壳中含量仅次于氧、硅和铝。据统计全世界有 1/3的土壤是石灰性土壤,约40 %的土壤缺铁,缺铁引起植物失绿黄化,并最终导致作物的产量和品质下降,植物缺铁黄化已成为世界性营养失调问题。因此,解决植物缺铁问题,不仅对于农业十分重要,而且直接关系到人类的健康。


一、铁在植物体内的分布及存在形态与吸收


    多数植物的铁含量在100-300mg/kg。不同植物种类和部位有一定的差异。Terry等报道叶片中60%的铁被固定在叶绿体的类囊体膜上,20%在叶绿体基质中贮存,其余的20%则在叶绿体外一般而言,铁可以Fe2+、Fe3+或铁的螯合物形式被植物吸收,Fe3+被吸收之前必须先还原,吸收的Fe2+在细胞质中又被氧化为Fe3+并与柠檬酸结合形成柠檬酸铁被运送至地上部。土壤中离子铁浓度非常低,尤其在石灰性土壤(pH 7.4~8.5)中更低,远不能满足植物需要。高等植物在长期的进化过程中,形成了一套高效吸收铁的特异机制,来主动调节铁的吸收,以使植物获得充足的铁营养。Romheld和Marschner首先提出高等植物适应缺铁胁迫的铁素吸收机制有两种:机制I和机制Ⅱ系统,为人们研究植物缺铁胁迫机理开辟了新思路,也为解决石灰性土壤上植物缺铁问题提供了重要的理论依据。


二、铁参与光合作用与叶绿素的合成


    在多种植物体中,大部分铁存在干叶绿体中,如菠菜中就有75%的铁集中在叶绿体中。 许多双子叶植物( 尤其是果树) 缺铁时常常出现新叶黄化现象,这主要是缺铁使叶绿素合成受阻所致。铁虽然不是叶绿素的组分,但合成叶绿素确实需要铁的存在。在植物体中,是以琥珀酸-CoA、甘氨酸等为底物,在α-氨基乙酰丙酮酸合成酶的作用下首先合成氨基-酮戊酸或α-氨基乙酰丙酮酸,然后进一步合成亚铁袁叶琳或吡咯环,这一过程与顺乌头酸酶活性或铁还原蛋白的含量都有关,铁氧还原蛋白的作用在于激活氨基-乙酰丙酮酸合成酶。缺铁时时酶活性显著降低 反应不能正常进行,叶琳环和毗咯环都不能合成, 从而限制了叶绿素的合成。J ames提出铁对叶绿体结构组成的影响比对叶绿素合成的影响还要重要, 因为叶绿体结构形成是叶绿素合成的先决条件铁还参与光合磷酸化作用,直接参与 CO2 的还原过程,且铁还影响光合作用中的其它氧化还原系统,以影响到整个光合作用过程。 此外,铁还影响植物叶片的蒸腾作用和气孔的开闭, 从而影响到植物的光合作用。铁主要从以上几个方面影响到光合作用的整个过程,并导致生物量的降低。


三、铁参与体内氧化还原反应和电子传递


    铁参与植物体内的氧化还原反应和电子传递, 其实质是三价的铁离子和二价亚铁离子之间的化合价变化和电子得失。这在植物体内生物化学代谢中是经常发生的。更重要的是, 无机铁盐的氧化还原能力较弱, 如果铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步形成铁血红素蛋白,它们的氧化还原能力就可提高千倍、 万倍。作为叶绿体和线粒体内重要的电子传递体,铁氧还蛋白、铁硫蛋白、各种细胞色素、细胞色素氧化酶等都是含铁化合物,所以铁参与呼吸作用中的电子传递和氧化磷酸化,参与光合作用中的电子传递和光合磷酸化。果树缺铁失绿,会引起一系列氧化还原作用减弱,电子不能正常传递,ATP合成减少,失绿果树的叶或根的呼吸速率会低于正常叶片,植物生长发育受阻,表现为植株矮小,开花结果少。 


四、氮素形态的影响及在体内移动情况


    研究表明铁营养状况与供应的氮素形态有关,这主要是由于氮素形态的营养特点造成的。不同氮素形态主要通过以下几个方面来影响铁营养效率。介质PH值的变化: 氮在体内的同化对细胞内H+和OH-的产生有重要意义。不同形态的氮素对外界PH值的变化有不同的影响。当供应NH4+—N时,植物吸收的阳离子大于阴离子,植物释放的H+进入根际使根际PH值降低;供应NO3-—N时,植物释放的H+进入根际使根际PH值降低;供应NO3—N时,植物吸收的阴离子大于阳离子,植物就释放HCO3-或OH-进入根际,使PH值升高。但是,这种正常状况下的模式常常由于缺铁而改变。有机酸的累积:由于两种形态的氮素在产生H+和OH-方面的能力显著不同。根中有机酸水平与铁黄化有明显的线性关系,可能是由于有机酸对铁的束缚限制了铁向地上部运输。Alloush等人(1990)认为不管何种形态的氮源,随着铁胁迫程度的加强,根和地上部有机酸的水平都有所提高,这可能是由于缺铁激活了顺乌头酸酶和PEP羧化酶,加速了CO2的固定所致。质体外PH的变化:研究发现铁在质外体中重新分配,这种重新分配除了受上述因素的影响外,还受质外体PH值的影响。质外体PH值高可抑制铁穿过原生质膜进入细胞内执行其功能,从而明显降低铁的移动性。所以凡可降低质外体PH值的措施,都可促使铁的韧皮部运输。酸性土壤中缺乏有机质可能是引起缺铁的一个原因。但是在石灰性土壤中重施有机肥往往在有机质分解时产生失绿现象,原因不清楚。可能是有机质的螯合作用影响了铁的利用,也可能是有机质分解导致了重碳酸盐增加所引起的。矿质养分的再利用是指单位源器官中某种矿质养分含量的净减少量, 矿质养分再利用效率的大小与其在韧皮部中的移动性有关。新生器官的蒸腾能力较弱,但对各种矿质养分及同化物的需求却很大,养分的输入主要依靠韧皮部,因此矿质养分的再利用对新生组织来说,有着重要的意义。大量元素如氮、磷、钾在韧皮部中的移动性很强,再利用率也高,当叶片衰老或受到养分胁迫时,成熟器官中80%以上的钾被再利用。但钙在韧皮部中几乎不能移动,再利用效率也极低。过去一直认为铁在韧皮部中很难移动,再利用效率低,然而近年研究表明,铁在韧皮部的移动性与许多因素有关,在某些条件下其移动性会明显增加。归纳起来,植物体内铁再利用效率的改变,与以下因素有关:

1、介质供铁状况 

2、植物的代谢状况

3、质外体外PH 

4、生长调节剂。植物体内铁再利用的程度还与植物种类、基因型有关,如铁高效型植物的铁再利用能力通常较强。综上所述,提高植物体内铁的再利用效率是研究植物铁营养的一个全新领域,对产量的形成、优良品质的构成都有极为重要的意义,同时也为挖掘植物自身潜力,提高植物抗逆性提供了理论依据。


五、植株黄化


    近年来" 缺铁问题引起了国际上的重视,许多研究者在这一领域做了不少工作,取得了一定成果。由于缺铁失绿的原因和机理比较复杂,而过去又单从“施用铁肥”这个角度来进行矫正研究,对其发生诱因和机理都不清楚。




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